علوم تشریح در پزشکی
این وبلاگ تصاویر و اطلاعات مفید و جالبی از علم تشریح و آناتومی در اختیار شما قرار می دهد.علوم تشریح در پزشکی
این وبلاگ تصاویر و اطلاعات مفید و جالبی از علم تشریح و آناتومی در اختیار شما قرار می دهد.لیزوزوم
لیزوزوم
هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامک های سیتوپلاسمی به نام لیزوزوم هاست که عمل اصلی آن ها گوارش درون یاخته‌ای و برون یاخته‌ای است. لیزوزوم ها کیسه های محتوی آنزیم های هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیه غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم‌تر از غشای میتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکول های آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است. لیزوزوم ها در سلول های گیاهی، جانوری و تک سلولی ها وجود دارند. باکتری ها لیزوزوم ندارند. لیزوزوم ها را در حکم کیسه های خودکشی و یا نارنجک درون سلولی می نامند که تخریب غشای آن می تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه لیزوزوم ها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیم های مختلف تشکیل شده است.
1. لیزوزوم
لیزوزوم
هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامک های سیتوپلاسمی به نام لیزوزوم هاست که عمل اصلی آن ها گوارش درون یاخته‌ای و برون یاخته‌ای است. لیزوزوم ها کیسه های محتوی آنزیم های هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیه غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم‌تر از غشای میتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکول های آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است. لیزوزوم ها در سلول های گیاهی، جانوری و تک سلولی ها وجود دارند. باکتری ها لیزوزوم ندارند. لیزوزوم ها را در حکم کیسه های خودکشی و یا نارنجک درون سلولی می نامند که تخریب غشای آن می تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه لیزوزوم ها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیم های مختلف تشکیل شده است.
آنزیم های لیزوزومی
آنزیم های لیزوزومی عمل هیدرولازی دارند و ساختمان گلیکوپروتئینی دارند. این آنزیم ها در PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آن ها حدود 5 - 4.5 است. در لیزوزوم انواع مختلفی از آنزیم های هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آن ها عبارتند از: آنزیم های هیدرولیز کننده پروتئین ها شامل پروتئاز و پپتیدازها. مثال های این دسته از آنزیمها عبارتند از کاتپسین، کربوکسی پپتیدازA ،B ، C و گلوتامات کربوکسیلاز. آنزیم های هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها، فسفولیپازها. گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر می گذارند مثل آنزیم آلفا 1 و 4- گلوکوزیداز، بتا گلوکورونیداز، آریل سولفاتازA ، B بتا گالاکتورونیداز و آلفا مانوزیداز آنزیم های هیدرولیزکننده اسیدهای نوکلئیک مانندDNase ، RNase. فسفاتازها مثل اسید فسفاتاز، فسفودی استراز، فسفاتیدیک اسید فسفاتاز.
سنتز آنزیم های لیزوزومی
سنتز آنزیم های لیزوزومی با دخالت ریبوزوم های متصل به شبکه آندوپلاسمی و فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیم ها ضمن سنتز آن ها در فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار انجام می شود و پردازش آن ها نهایتا پس از انتقال به دستگاه گلژی صورت می گیرد. آنزیم های لیزوزومی دارای مانوز 6 - فسفات است که به عنوان نوعی نشانه برای انتقال آن ها از شبکه آندوپلاسمی به دیکتیوزوم ها و سپس به لیزوزومهای اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئین های لیزوزومی است.
ساختار غشای لیزوزوم
مطالعات نشان می دهد که گلیوکوپروتئین به مقدار زیاد در این غشاها وجود دارد. این پروتئین ها به شدت گلیکوزیله شده‌اند و بطور قابل توجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوها را به صورت یک مجموعه بسته نگه می دارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاها را دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیم های درون آن تا حدی گوارش می یابد. اما بطور دائم ترمیم می شود، این عمل نیاز به انرژی زیاد دارد و از آن جایی سلول مرده نمی تواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامک ها و خود سلول می شوند.
در غشای لیزوزوم پمپ های پروتئینی وابسته به ATP وجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H+ را وارد لیزوزوم می کند تا محیط اسیدی با PH حدود 4،5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیمهای هیدرولازی لیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایین تر از 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یون های H+ در مجاورت سطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود 2 می رسد و این PH پایین تر از PH مناسب برای فعالیت آنزیم های هیدرولازی لیزوزومی یعنیPH 4 -5 است. در نتیجه آنزیم های هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یون ها هم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که از غشا محافظت می کنند.
عوامل مخرب غشای لیزوزوم
عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم را از بین می برد که عبارتند از:
عوامل مکانیکی: مثل ضربه، لغزش ها، ارتعاشات و صوت های موسیقی.
عوامل فیزیکی: مانند گرما و سرمای بیش از حد، انجماد و گرم کردن مجدد.
عوامل صوتی: صدای رعد و برق، امواج ناشی از شکست دیوار صوتی.
عوامل شیمیایی و هورمونی: افزایش CO2، اکسیژن یونی، سیلیس، قلع و روی، سموم.
هورمونهای جنسی یا استروئیدها، ویتامین‌های قابل حل در چربی(A،D،E و K)، عده‌ای از آنتی بیوتیک ها و برخی آنزیم های تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزوم هستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.
عوامل زیستی: مانند ویروس ها، عوامل روحی مانند تنش، اضطراب، شوک، خستگی، کار سنگین از عوامل مخرب غشای لیزوزوم هستند. آرامش روانی، اکسیژن کافی و تغذیه مناسب از عوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم می باشند.
انواع لیزوزوم
چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته می شود که اولی لیزوزوم اولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده می شوند.
لیزوزوم اولیه
اندامک های تک غشایی با ماده زمینه‌ای متراکم دارای آنزیمهای هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانس دستگاه گلژی مشتق شده ولی هنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز نکرده‌اند. لیزوزوم اولیه را پروتولیزوزوم نیز می گویند.
لیزوزوم ثانویه
هتروفاگوزوم: که به نام های هترولیزوزوم، فاگولیزوزوم، واکوئل های هیدروفاژی یا واکوئل های دگرخواری نیز نامیده می شوند. این لیزوزوم ها از تلفیق لیزوزوم های اولیه با وزیکول های حاوی مواد برون سلولی مانند حفره‌های فاگوسیتوزی یا پینوسیتوزی یا اندوزوم ثانویه تشکیل می شوند. سپس مواد برون سلولی یا بیگانه بوسیله آنزیم های هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذف می شود. برخی باکتری ها از جمله باکتری جذام از عمل دگرخواری مصون می ماند و به خوبی در لیزوزومها زنده می ماند.
اتوفاگوزوم: که به نام های لیزوزوم های اتوفاژیک، اتولیزوزوم، واکوئل خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده می شود. این نوع از لیزوزوم ها از تلفیق لیزوزوم های اولیه با واکوئل های حاوی مواد سلولی مانند میتوکندری، میکروبادی ها و اندامک های پیر و فرسوده ایجاد می شوند. گاهی قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی، بخشی از سیتوپلاسم سلول را احاطه کرده، با لیزوزوم اولیه ادغام می شود و به لیزوزوم ثانویه که همان اتوفاگوزوم است تبدیل می شود و آنزیم های آن مواد را تجزیه و هضم می کنند. تشکیل این لیزوزوم ها برای مبارزه با فقر غذایی، انجام تمایزهای ویژه مانند حذف برخی اندامکها، حذف محتویات سلول برای تشکیل آوندهای چوبی و یا حذف بخش های اضافی مانند حذف مجرای مولر در پرندگان، تحلیل رفتن دم در دوزیستان در هنگام دگردیسی صورت می‌گیرد.
اجسام باقی مانده یا لیزوزوم کرینوفاژی:
چنان چه عمل گوارش در لیزوزومهای ثانویه کامل نباشد، اجسام باقی مانده تشکیل می شود. لیزوزوم های حاوی این اجسام باقی مانده را جسم باقی مانده یا لیزوزوم کرینوفاژی نیز می نامند که دارای شکل نامنظم است. کرینوفاژی پدیده‌ای که حذف ترشحی را امکان پذیر می سازد.
اجسام متراکم یا تلولیزوزوم:
برخی از مواد آندوسیتوزی و اگزوسیتوزی در برخی وزیکول های گوارشی باقی می مانند و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم را تشکیل می دهند و اغلب فعالیت هیدرولاری ندارند.
نقش های لیزوزوم
گوارش درون سلولی: مواد گوناگون به روش‌های فاگوسیتوزی و اتوفاژی به لیزوزومها می رسند. گوارش آن ها توسط آنزیمهای لیزوزومی درون لیزوزوم ها صورت می گیرد و مواد حاصل از گوارش با عبور از غشای لیزوزوم به سیتوزول می رسند و مسیر سوخت و ساز خود را می گذرانند.
گوارش برون سلولی:
برای مثال سلول های استخوان خوار(استئوکلاست ها) که در مغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلول های استخوانی می شوند. دخالت در تمایز سلولی و از بین بردن اندامک ها، دخالت در پدیده اتولیز و مبارزه با فقر غذایی.
دخالت در ایمنی سلول ها:
لیزوزوم ها باکتری ها و ویروس های وارد شده به سلول را توسط آنزیم های خود تخریب می کند و از بین می برد.
تجمع مواد سمی از جمله جیوه در لیزوزوم ها
لیزوزوم های گیاهی با داشتن آنزیم های مختلف از جمله آلفا آمیلاز، نوکلئازها در گوارش درون سلولی و برون سلولی و فرآیندهای رشد و نمو دخالت دارند.
هر یاخته یوکاریوتی دارای گروهی از اندامکهای سیتوپلاسمی به نام لیزوزومهاست که عمل اصلی آنها گوارش درون یاخته‌ای و برون یاخته‌ای است. لیزوزومها کیسه‌های محتوی آنزیمهای هیدرولاز اسیدی یک غشایی هستند. غشای لیزوزوم شبیه غشای پلاسمایی است ولی مقدار لیستین آن زیادتر و ضخیم‌تر از غشای میتوکندری است و قابلیت تلفیق با غشاهای دیگر از جمله وزیکولهای آندوسیتوزی را دارد که علت آن زیاد بودن لیپیدهای غشایی است.لیزوزومها در سلولهای گیاهی ، جانوری و تک سلولیها وجود دارند. باکتریها لیزوزوم ندارند. لیزوزومها را در حکم کیسه‌های خودکشی و یا نارنجک درون سلولی می‌نامند که تخریب غشای آن می‌تواند موجب تجزیه مواد و اجزای درون سلول و در نتیجه لیزوزومها از غشا و ماده زمینه حاوی آنزیمهای مختلف تشکیل شده است.
آنزیمهای لیزوزومی
آنزیمهای لیزوزومی عمل هیدرولازی دارند و ساختمان گلیکوپروتئینی دارند. این آنزیمها در PH اسیدی فعالند و PH مناسب عمل آنها حدود 5 - 4.5 است. در لیزوزوم انواع مختلفی از آنزیمهای هیدرولازی وجود دارند که تعدادی از آنها عبارتند از :
- آنزیمهای هیدرولیز کننده پروتئین‌ها شامل پروتئاز و پپتیدازها. مثالهای این دسته از آنزیمها عبارتند از کاتپسین ، کربوکسی پپتیداز A ، B ، C و گلوتامات کربوکسیلاز
*آنزیمهای هیدرولیز کننده لیپیدها مانند استرازها ، فسفولیپازها.
- گلوسیدازها که بر روی مواد قندی اثر می‌گذارند مثل آنزیم آلفا 1 و 4- گلوکوزیداز ، بتا گلوکورونیداز ، آریل سولفاتاز A ، B بتا گالاکتورونیداز و آلفا مانوزیداز
- آنزیمهای هیدرولیزکننده اسیدهای نوکلئیک مانند DNase ، RNase
- فسفاتازها مثل اسید فسفاتاز ، فسفودی استراز ، فسفاتیدیک اسید فسفاتاز.
سنتز آنزیمهای لیزوزومی
سنتز آنزیمهای لیزوزومی با دخالت ریبوزومهای متصل به شبکه آندوپلاسمی و فرضیه پپتید نشانه است. گلیکوزیلاسیون این آنزیمها ضمن سنتز آنها در فضاهای شبکه آندوپلاسمی دانه‌دار انجام می‌شود و پردازش آنها نهایتا پس از انتقال به دستگاه گلژی صورت می‌گیرد. آنزیمهای لیزوزومی دارای مانوز 6 - فسفات است که به عنوان نوعی نشانه برای انتقال آنها از شبکه آندوپلاسمی به دیکتیوزومها و سپس به لیزوزومهای اولیه است. مانوز 6-فسفات نشانگر یا علامت پروتئینهای لیزوزومی است.
ساختار غشای لیزوزوم
مطالعات نشان می‌دهد که گلیوکوپروتئین به مقدار زیاد در این غشاها وجود دارد. این پروتئین‌ها به شدت گلیکوزیله شده‌اند و بطور قابل توجهی در مقابل تجزیه توسط هیدرولازهای اسیدی ماتریکسی لیزوزوم مقاومند و لیزوزوها را به صورت یک مجموعه بسته نگه می‌دارد. غشای لیزوزوم قابلیت تلفیق با سایر غشاها را دارد و از مقدار زیادی لیستین تشکیل شده است. غشای لیزوزوم بوسیله آنزیمهای درون آن تا حدی گوارش می‌یابد. اما بطور دائم ترمیم می‌شود، این عمل نیاز به انرژی زیاد دارد و از آنجایی سلول مرده نمی‌تواند انرژی را تامین کند در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی درون لیزوزوم آزاد شده و سبب از بین رفتن اندامکها و خود سلول می‌شوند.در غشای لیزوزوم پمپهای پروتئینی وابسته به ATP وجود دارند که با مصرف انرژی پروتون H+ را وارد لیزوزوم می‌کند تا محیط اسیدی با PH حدود 4.5 تا 5 ایجاد کرده و شرایط اسیدی برای آنزیمهای هیدرولازی لیزوزوم فراهم و شیب PH را در غشای لیزوزوم برقرار نماید که نتیجه آن PH پایین‌تر از 5 در ماتریکس لیزوزوم است. از طرف دیگر تراکم یونهای H+ در مجاورت سطح درونی غشای لیزوزوم زیاد است و PH بسیار کاهش یافته و حتی تا حدود 2 می‌رسد و این PH پایین‌تر از PH مناسب برای فعالیت آنزیمهای هیدرولازی لیزوزومی یعنی (PH (4 - 5 است. در نتیجه آنزیمهای هیدرولازی لیزوزوم بر روی غشا خود تاثیر ندارند. یونها هم در این عمل محافظتی نقش دارند. سطح درونی لیزوزوم پوشش گلیکوپروتئینی دارد که از غشا محافظت می‌کنند.
عوامل مخرب غشای لیزوزوم
عوامل مختلفی سلامت و تمامیت غشای لیزوزوم را از بین می‌برد که عبارتند از :
- عوامل مکانیکی: مثل ضربه ، لغزشها ، ارتعاشات و صوتهای موسیقی
- عوامل فیزیکی: مانند گرما و سرمای بیش از حد ، انجماد و گرم کردن مجدد
- عوامل صوتی: صدای رعد و برق ، امواج ناشی از شکست دیوار صوتی
- عوامل شیمیایی و هورمونی: افزایش CO2 ، اکسیژن یونی ، سیلیس ، قلع و روی ، سموم
هورمونهای جنسی یا استروئیدها ، ویتامین‌های قابل حل در چربی ( A ، D ، E و K ) ، عده‌ای از آنتی بیوتیکها و برخی آنزیمهای تجزیه کننده از عوامل شیمیایی مخرب غشای لیزوزوم هستند. کورتیزول نقش پایدارکننده غشای لیزوزوم را دارد.
- عوامل زیستی: مانند ویروسها ، عوامل روحی مانند تنش ، اضطراب ، شوک ، خستگی ، کار سنگین از عوامل مخرب غشای لیزوزوم هستند. آرامش روانی ، اکسیژن کافی و تغذیه مناسب از عوامل پایدارکننده غشای لیزوزوم می‌باشند.
انواع لیزوزوم
چهار نوع لیزوزوم در نظر گرفته می‌شود که اولی لیزوزوم اولیه و سه تای بعدی لیزوزوم ثانویه خوانده می‌شوند.
لیزوزوم اولیه
اندامکهای تک غشایی با ماده زمینه‌ای متراکم دارای آنزیمهای هیدرولازی هستند که از بخش دور یا ترانس دستگاه گلژی مشتق شده ولی هنوز فعالیت آنزیمی خود را آغاز نکرده‌اند. لیزوزوم اولیه را پروتولیزوزوم نیز می‌گویند.
!!لیزوزوم ثانویه
- هتروفاگوزوم: که به نامهای هترولیزوزوم ، فاگولیزوزوم ، واکوئلهای هیدروفاژی یا واکوئلهای دگرخواری نیز نامیده می‌شوند. این لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با وزیکولهای حاوی مواد برون سلولی مانند حفره‌های فاگوسیتوزی یا پینوسیتوزی یا اندوزوم ثانویه تشکیل می‌شوند. سپس مواد برون سلولی یا بیگانه بوسیله آنزیمهای هیدرولیزی لیزوزوم اولیه حذف می‌شود. برخی باکتریها از جمله باکتری جذام از عمل دگرخواری مصون می‌ماند و به خوبی در لیزوزومها زنده می‌ماند.
- اتوفاگوزوم: که به نامهای لیزوزومهای اتوفاژیک ، اتولیزوزوم ، واکوئل خودخوار و سیتولیزوزوم نیز خوانده می‌شود. این نوع از لیزوزومها از تلفیق لیزوزومهای اولیه با واکوئلهای حاوی مواد سلولی مانند میتوکندری ، میکروبادی‌ها و اندامکهای پیر و فرسوده ایجاد می‌شوند. گاهی قطعاتی از شبکه آندوپلاسمی ، بخشی از سیتوپلاسم سلول را احاطه کرده ، با لیزوزوم اولیه ادغام می‌شود و به لیزوزوم ثانویه که همان اتوفاگوزوم است تبدیل می‌شود و آنزیمهای آن مواد را تجزیه و هضم می‌کنند. تشکیل این لیزوزومها برای مبارزه با فقر غذایی ، انجام تمایزهای ویژه مانند حذف برخی اندامکها ، حذف محتویات سلول برای تشکیل آوندهای چوبی و یا حذف بخشهای اضافی مانند حذف مجرای مولر در پرندگان ، تحلیل رفتن دم در دوزیستان در هنگام دگردیسی صورت می‌گیرد.
- اجسام باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی: چنانچه عمل گوارش در لیزوزومهای ثانویه کامل نباشد، اجسام باقیمانده تشکیل می‌شود. لیزوزومهای حاوی این اجسام باقیمانده را جسم باقیمانده یا لیزوزوم کرینوفاژی نیز می‌نامند که دارای شکل نامنظم است. کرینوفاژی پدیده‌ای که حذف ترشحی را امکان پذیر می‌سازد.
- اجسام متراکم یا تلولیزوزوم: برخی از مواد آندوسیتوزی و اگزوسیتوزی در برخی وزیکولهای گوارشی باقی می‌مانند و اجسام متراکم یا تلولیزوزوم را تشکیل می‌دهند و اغلب فعالیت هیدرولاری ندارند.
نقشهای لیزوزوم
- گوارش درون سلولی: مواد گوناگون به روش‌های فاگوسیتوزی و اتوفاژی به لیزوزومها می‌رسند. گوارش آنها توسط آنزیمهای لیزوزومی درون لیزوزومها صورت می‌گیرد و مواد حاصل از گوارش با عبور از غشای لیزوزوم به سیتوزول می‌رسند و مسیر سوخت و ساز خود را می‌گذرانند.
- گوارش برون سلولی: برای مثال سلولهای استخوان خوار (استئوکلاستها) که در مغز زرد استخوان قرار دارند با آزاد کردن هیدرولازهای لیزوزومی موجب تخریب سلولهای استخوانی می‌شوند.
- دخالت در تمایز سلولی و از بین بردن اندامکها
- دخالت در پدیده اتولیز
پراکسیزوم
در یاخته‌های گیاهی و جانوری وجود دارند. نام آنها از آب اکسیژنه گرفته شده که محصول فعالیت بسیاری از آنزیمهای در پراکسی‌زوم‌هاست. این اندامک را می‌توان بوسیله آنزیم موجود در آن (کاتالاز) شناخت و بوسیله سانتریفوژ افتراقی از یاخته‌های کبدی جدا کرد. قطر این اندامکها 7/0-6/0 میکرون و تعدادشان در یاخته حدود100-70 عدد است. غشای آنها نازکتر از غشای پلاسمایی و بسیار شبیه به غشای شبکه آندوپلاسمی و غشای بیرونی میتوکندری است.
آنزیمهای پراکسی‌زوم‌ها: ماده زمینه‌ای پراکسی‌زوم‌ها انزیم‌های فراوانی از نوع اکسایشی دارد که تسریع‌کننده واکنش‌هایی هستند که موجب انتقال الکترون‌ها و اتم‌های هیدروژن می‌شوند. معمول‌ترین آنزیم موجود در غشا سیتوکرم 5b و NADH-سیتوکرم 5b ردوکتاز که به عنوان پروتئینهای اساسی همراه شبکه آندوپلاسمی هستند. قسمت اعظم آنزیمهای ماده زمینه‌ای را کاتالازها و پراکسیدازها تشکیل می‌دهند که باعث سوخت و ساز بسیاری از مواد می‌شوند. آنزیمهای موجود در پراکسی‌زوم‌ها مربوط به متابولیسم آب‌اکسیژنه هستند. این آنزیمها عبارتند از: یورات اکسیداز، دی‌آمینواکسیداز، هیدروکسیلیک‌اسیداکسیداز که در بافت‌ها آب‌اکسیژنه تولید می‌کنند. آب‌اکسیژنه فرآورده خطرناکی است که از نظر شیمیایی شدیدالعمل می‌باشد. پراکسی‌زوم‌ها در اثر مبارزه با آب اکسیژنه، آنها را از بین می‌برند. سه آنزیم مذکور در پراکسی‌زوم‌های پرندگان و دوزیستان به مقدار فراوان وجود دارند که پورین ها را می‌سوزانند. علاوه‌بر این آنزیمها، آنزیمهای دیگری نیز به مقدار کم در پراکسیزوم وجود دارند که عبارتند از: هیدراتازها، دهیدراتازها، ترانس آمینازها و ردوکتازها. بعضی از این آنزیمها در غشای شبکه آندوپلاسمی زبر ساخته می‌شوند و به همین دلیل شبکه آندوپلاسمی را منشأ پراکسیزوم می‌دانند. آنزیمهای دی‌آمینواکسیداز، اسیدهای آمینه را اکسید می‌کنند. این عمل یکی از ویژگی‌های مهم یاخته برای ثابت نگه داشتن رژیم پروتئینی است. پراکسی‌زوم‌های گیاهان سبز نیز محتوی آنزیم‌هایی هستند که واکنش‌های تنفسی نوری اکسایشی را که نوعی جریان کوتاه سوخت و سازی فتوسنتزی است، انجام می‌دهند.
نقش پراکسی‌زوم‌ها: پراکسی‌زوم‌ها نقشهای متنوعی دارند که مهم‌ترین آن تجزیه آب اکسیژنه است. پراکسی‌زوم‌های پستانداران توانایی اکسایش اسیدهای چرب به واحدهای کوآنزیم A دارند.
عملکردهای متابولیکی پراکسیزوم
یکی از عملکردهای اصلی پراکسیزوم شکست زنجیره های اسید چرب بسیار طویل از طریق واکنش های β-اکسیداسیون اسیدهای چرب است. در سلول های جانوری، اسیدهای چرب بلند زنجیره به اسیدهای چرب با زنجیره متوسط تبدیل می شوند. این مولکول ها به میتوکندری انتقال داده می شوند و در آنجا در اثر واکنش های بیوشیمیایی سرانجام به دی اکسید کربن و آب تجزیه می شوند. در سلول های گیاهی و مخمر ها این واکنش ها منحصراً در پراکسیزوم انجام می شود.
اولین واکنش در تشکیل پلاسمالوژن سلول های جانوری بعلاوه در پراکسیزوم ها انجام می شود. فراوان ترین فسفولیپید موجود در میلین (غلاف سلول های عصبی) پلاسمالوژن است. از دلایل اختلالات عصبی مربوط به ساختار میلین ها، در موارد متعددی اختلالات پراکسیزومی می باشند. همچنین پراکسیزوم ها در تولید اسیدهای صفراوی نقش عمده ای برعهده دارند. اسیدهای صفراوی باعث جذب چربی ها و ویتامین های محلول در چربی مانند ویتامین K می شود.
پراکسیزوم ها همچنین دارای آنزیم های اکسیداتیو هستند مانند کاتالاز، D-آمینواسید اکسیداز و اوریک اسید اکسیداز، اما آنزیم اوریک اسید اکسیداز در انسان وجود ندارد. عدم وجود این آنزیم یکی از علل ابتلای انسان به بیماری نقرس است که از تجمع اسید اوریک حاصل می شود. آنزیم های ویژه ای درون پراکسیزوم با استفاده از اکسیژن مولکولی و برداشت اتم های هیدروژن از مواد آلی ویژه ای (R)، طی یک واکنش اکسیداتیو مولکول پراکسید هیدروژن تولید می کنند.
کاتالاز آنزیم پراکسیزومی دیگری است که با استفاده از پراکسید هیدروژن ، طی واکنش پراکسیداسیون، مواد دیگر را اکسیده کرده و تولید موادی مانند فنول ها، اسیدفرمیک، فرمالدهید و الکل خواهد کرد.
با این روش، آنزیم کاتالاز سم پراکسید هیدروژن را در سلول از بین می برد. این واکنش به خصوص در سلول های کبدی و کلیه بسیار مهم است زیرا مواد سمی وارد شده به خون در سلول های کبدی و کلیه به دام می افتند و نهایتاً پس از تغییرات شیمیایی، آماده دفع می شوند.
پراکسیزوم های سلول های گیاهی پس نفوذ و حمله قارچ ها حالت دفاعی به خود می گیرند. عفونت باعث می شود مولکول گلوکوزینولات یک نقش ضد قارچی بازی کند و به تولید و آزاد ساختن این مولکول به خارج از سلول، از طریق پروتئین های PEN2 و PEN3 مشغول شود.
منشاء پراکسیزوم ها
پراکسیزوم ها می توانند از شبکه آندوپلاسمی تولید شوند و بوسیله تقسیم تکثیر یابند. پروتئین های ماتریکس پراکسیزومی توسط ریبوزوم های آزاد سیتوزولی ترجمه شده و سپس به پراکسیزوم انتقال می یابند. توالی های آمینواسیدی ویژه ای به نام PTS (peroxisomal targeting signal) در انتهای کربوکسیل (PTS1) یا در انتهای آمین (PTS2) پروتئین های ماتریکسی میتوکندری به عنوان علامتی برای انتقال آن ها به پراکسیزوم وجود دارد. حدود 32 پروتئین به نام پراکسین تا کنون شناخته شده اند که در تجمع و تشکیل این اندامک شرکت دارند. پس از تشکیل ریبوزوم با این روش برخی از واکنش ها از میتوکندری منشأ می گیرند و پراکسیزوم فعال حاصل می شود. فرضیه دیگر برای پراکسیزوم ها منشاء باکتریایی در نظر می گیرد. اکتینوباکترها به عنوان منشاء تکاملی اندامک پراکسیزوم در نظر گرفته می شوندکه البته این نظریه بسیار مورد بحث است.
بیماری های مرتبط
اختلالات پراکسیزومی گروهی از اختلالات پزشکی هستند که عمدتاً روی سیستم عصبی بیمار مؤثراند. دو مثال از این گروه بیماری ها شامل آدرنولوکودیستروفی وابسته به کروموزوم X و اختلالات بیوژنز پراکسیزومی می باشد.
اندامک های مرتبط با پراکسیزوم
اندامک های دیگر خانواده میکروبادی ها مانند گلی اکسیزوم های گیاهان و قارچ های رشته ای، گلیکوزوم های کینتوپلاستیدها و اجسام ورونین در قارچ های رشته ای با پراکسیزوم ها در ارتباط هستند
